К подтипу Трахейные (Трахейнодышащие) относят наземных и вторично водных членистоногих, у которых газообмен осуществляется при помощи трахей. В подтипе выделяют 2 класса: Многоножки и Насекомые. Класс насекомых объединяет наиболее высокоорганизованных представителей данного подтипа и является самым многочисленным не только среди членистоногих, но и среди всех остальных животных. Известно свыше 1 млн видов насекомых, причем многие ученые-энтомологи считают, что это число сильно занижено и реально на нашей планете обитает более 2 млн видов насекомых.
Многочисленные адаптации позволили насекомым заселить все экологические ниши. Ни одна другая группа беспозвоночных не может соперничать с ними по разнообразию адаптаций к разным условиям обитания. Кроме того, насекомые - это единственная группа беспозвоночных, способных к активному полету, что позволило им завоевать также и воздушное пространство. В настоящее время насекомые - это самая процветающая группа животных на нашей планете как по общему числу особей и числу видов, так и по широте распространения и дифференциации.
Характерными признаками,
отличающими насекомых от других членистоногих, являются следующие: органы дыхания - трахеи; тело подразделяется на голову, грудь и сегментированное брюшко, причем грудь состоит из трех члеников; три пары ходильных ног; на голове - одна пара усиков.
Наряду с морфологическими особенностями насекомые обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше
: непроницаемая кутикула; органы выделения - мальпигиевы сосуды, позволяющие экономить воду в организме; наличие жирового тела - источника метаболической воды; внутреннее оплодотворение.
Общая характеристика класса Насекомые.
Рассмотрим основные характерные морфофизиологические особенности этого класса.
Внешнее строение.
Голова насекомых состоит из акрона (головной лопасти) и слившихся вместе четырех сегментов. Сверху и с боков голова окружена прочной хитиновой капсулой. На ее боковых сторонах находятся два сложных глаза, между которыми могут быть простые глазки.
На головной лопасти расположена пара членистых усиков, которые гомологичны первой паре антенн ракообразных. Усики насекомых - органы осязания и обоняния, у разных видов они различаются по длине и форме, могут быть перистыми, гребенчатыми, щетинковидными и т. д. Первый сегмент головы насекомых редуцирован, поэтому вторая пара антенн (как у ракообразных) не образуется. На остальных трех сегментах головы находятся видоизмененные конечности. Расположенные вокруг ротового отверстия, они в совокупности образуют ротовой аппарат. Строение ротового аппарата насекомых зависит от характера пищи и способа питания. У комаров ротовой аппарат колюще-сосущего типа, у пчел - лакающего, у бабочек - сосущего, у мух - лижущего (рис. 52). Общий план строения, лежащий в основе организации всех типов ротовых аппаратов, можно рассмотреть на примере грызущего ротового аппарата (см. рис. 52). Именно его считают первичным, от которого произошли все остальные типы ротовых аппаратов, что было связано с переходом к питанию жидкой пищей.
В состав грызущего ротового аппарата входят придатки второго сегмента головы - верхние челюсти
, или мандибулы.
Они представляют собой мощные зазубренные хитиновые пластинки, служащие для откусывания и размельчения твердой пищи. Придатки третьего сегмента - нижние челюсти
, расщипывающие пищу (первые максиллы
). Сросшиеся придатки четвертого сегмента - вторая пара нижних челюстей (вторые максиллы),
которые образуют непарную нижнюю губу
. К ротовому аппарату относятся также верхняя губа, которая представляет собой вырост кутикулы, и язык
- хитиновое выпячивание дна ротовой полости. Грызущим ротовым аппаратом обладают жуки, тараканы, кузнечики, гусеницы бабочек и многие другие.
С помощью тонкой перетяжки (шейки) голова подвижно соединена с грудью. Грудной отдел состоит из трех сегментов, которые называют передне-, средне- и заднегрудью (рис. С брюшной стороны к каждому сегменту груди причленяется пара ходильных ног
. В зависимости от способа движения и выполняемой функции ноги насекомых могут быть бегательными, копательными, прыгательными, плавательными и т. д.
У большинства насекомых на спинной стороне второго и третьего сегментов груди имеются парные крылья
. Крылья представляют собой двухслойные выросты стенки тела. В толще крыла проходят каналы с трахеями и нервами. Они образуют так называемые жилки, выполняющие опорную функцию. Строение крыльев и жилкование - важный систематический признак. У различных групп насекомых передние и задние крылья развиты в разной степени. Одинаковыми парами крыльев обладают примитивные насекомые (стрекозы). В некоторых отрядах первая пара крыльев превращается в жесткие надкрылья. Такие насекомые (например, жуки) летают на второй паре крыльев. У двукрылых (мухи, комары) развита только первая пара крыльев, а вторая редуцировалась и превратилась в жужжальца. Среди насекомых есть и бескрылые виды. Часть из них является первичнобескрылыми (ногохвостки, двухвостки). Это древняя примитивная группа. Другую часть составляют вторичнобескрылые насекомые, утратившие крылья в связи с особенностями образа жизни (блохи, вши и т. д.).
По способу прикрепления крыльев к телу и типу движения насекомых подразделяют на древнекрылых и новокрылых. У древнекрылых (стрекоз и поденок) крылья движутся в одной плоскости (вверх-вниз). У остальных насекомых крылья в полете вращаются вокруг оси, описывая вершиной восьмерку. Брюшко насекомых может состоять из разного числа сегментов. У примитивных форм в состав брюшка входит до одиннадцати сегментов и анальная лопасть. В других группах число сегментов сокращается до четырех-пяти. Конечности на брюшке обычно отсутствуют, но у некоторых видов могут оставаться их рудименты.
Покровы и мышечная система.
Тело насекомых покрыто трехслойной кутикулой, которая выделяется поверхностным эпителием - гиподермой. Снаружи кутикула покрыта липопротеиновым слоем, снижающим испарение воды. Поэтому помимо опорной и защитной функций кутикула также предохраняет тело насекомого от потери воды. На поверхности кутикулы расположены подвижные волоски, чешуйки, щетинки. В гиподерме образуются различные железы: ядовитые, пахучие, линочные, восковые.
Пигменты, которые содержатся в кутикуле или гиподерме, определяют окраску насекомых. Основные пигменты - это меланины, чей цвет варьирует от желтых и бурых до черных. Кроме них, есть пигменты желтых и красных тонов. Многие насекомые обладают покровительственной окраской. Это позволяет им скрываться от врагов и подкрадываться к жертве.
Хитиновая кутикула образует внутренние выросты, к которым прикрепляются мышцы и внутренние органы. Скелетные мышцы насекомых образованы поперечнополосатой
мышечной тканью и состоят из отдельных мышечных пучков, количество которых может достигать 1,5-2 тыс. Отдельные мышцы насекомых способны к необычайной частоте сокращений. Так, мышцы, управляющие движением крыльев, способны сокращаться с частотой до 1 тыс. раз в секунду. Это связано с тем, что на один нервный импульс мышца отвечает серией сокращений. Дифференцированная мышечная система позволяет насекомым совершать очень сложные движения.
Пищеварительная система
. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, куда впадают протоки нескольких пар слюнных желез (рис. 54). У гусениц бабочек вторая пара слюнных желез видоизменена в паутинные или шелкоотделительные железы.
Передняя кишка эктодермального происхождения и выстлана кутикулой. У большинства видов этот отдел пищеварительной системы подразделяется на глотку, пищевод (нередко расширяющийся в зоб) и желудок. Глотка и пищевод служат для проведения пиши, в зобу происходит ее накопление. У насекомых, питающихся твердой пищей, желудок обладает мускулистыми стенками с толстыми хитиновыми зубцами. В нем пища измельчается. В короткой энтодермальной средней кишке происходит окончательное переваривание и всасывание пищи. Задняя эктодермальная кишка длинная. Ее основные функции - формирование каловых масс, обратное всасывание воды и вывод экскрементов через анальное отверстие на конце брюшка.
У растительноядных видов переваривание целлюлозы обеспечивают кишечные симбионты (простейшие и бактерии), способные выделять фермент целлюлозу.
Выделительная система.
Основные органы выделения у насекомых - мальпигиевы сосуды
- длинные тонкие трубочки, число которых варьирует от 2 до 200 штук (см. рис. 54). Они расположены на границе средней и задней кишки, но имеют эктодермальное происхождение и развиваются из задней кишки. Один из концов трубочек слепо замкнут, а другой открывается в полость кишечника. В мальпигиевы сосуды поступают растворенные в гемолимфе продукты обмена. Там они превращаются в нерастворимую форму - кристаллы мочевой кислоты
и вместе с экскрементами выводятся наружу. Освободившаяся вода возвращается в гемолимфу. Такая организация выделительной системы существенно снижает потерю воды, что позволяет насекомым обитать в жарком и сухом климате.
8.Дополнительно выделительную функцию выполняют почки накопления
: жировое тело и перикардиальные клетки. Перикардиальные клетки расположены около сердца. Их основная функция - поглощение из гемолимфы токсичных веществ. Жировое тело у насекомых развито очень хорошо и играет важную роль в процессах жизнедеятельности. Во-первых, в нем запасаются питательные вещества, что позволяет животному долгое время обходиться без пищи и воды. Во-вторых, в клетках жирового тела накапливаются продукты обмена веществ (соли мочевой кислоты и другие экскреты). В виде кристаллов они остаются в нем до конца жизни. У некоторых насекомых (жуки-светляки) видоизмененные участки жирового тела образуют органы свечения. Частично продукты метаболизма откладываются в кутикуле и удаляются во время линьки.
Дыхательная система
. Органы дыхания у насекомых представлены только трахеями
- ветвящимися трубками эктодермального происхождения. Трахеи выстланы кутикулой, которая образует спиральные утолщения. Это предотвращает сплющивание трахей при движении и изгибах. Начинаются трахеи парными дыхательными отверстиями, расположенными по бокам средне-, заднегруди и сегментов брюшка. Самые крупные трахеи объединяются в ряды продольных стволов, соединенных перемычками. Тончайшие концевые веточки трахей оплетают все внутренние органы, жировое тело и могут даже проникать внутрь отдельных клеток. Это значительно увеличивает эффективность газообмена, что особенно важно при интенсивной мышечной работе.
Кровеносная система.
Кровеносная система незамкнутая.
Сердце расположено на спинной стороне в брюшке. Полость сердца разделена на камеры, вперед от него отходит аорта, задний конец сердца слепо замкнут. При сокращении камер гемолимфа через аорту выбрасывается в полость тела, омывает внутренние органы и возвращается назад в сердце через отверстия в его боковых стенках. В связи с наличием трахейного дыхания основными функциями кровеносной системы являются доставка питательных веществ от пищеварительной системы к внутренним органам и частям тела и транспорт продуктов обмена к органам выделения. Гемолимфа также переносит гормоны, выделяемые железами внутренней секреции.
Нервная система и органы чувств.
Нервная система насекомых, как и других членистоногих, представлена брюшной нервной цепочкой
. Головной мозг (парный надглоточный узел
) хорошо развит и имеет сложное строение. Его верхний отдел иннервирует головную лопасть и глаза, средний отдел - усики, задний - верхнюю губу.
К верхнему отделу головного мозга относятся также так называемые грибовидные тела, которые управляют сложными движениями и рефлекторной деятельностью. Поэтому они наиболее хорошо развиты у общественных насекомых, обладающих сложным поведением.
В брюшной нервной цепочке максимального развития достигают нервные узлы грудных сегментов, так как они иннервируют ноги и крылья. Кроме соматической нервной системы
, у насекомых хорошо развита вегетативная (симпатическая
) нервная система, которая управляет деятельностью внутренних органов.
Наряду с обычными нервными клетками во всех отделах нервной системы насекомых имеются нейросекреторные клетки. Вместе с железами внутренней секреции они участвуют в гуморальной регуляции организма.
Органы чувств
насекомых сложны и многообразны, что связано с высоким уровнем организации и сложным поведением этих животных. Насекомые способны воспринимать все основные типы раздражений. Причем их сенсорные способности, как правило, превосходят таковые у высших позвоночных животных. Например, многие насекомые видят в ультрафиолетовом спектре, органы слуха многих ночных бабочек воспринимают ультразвук, самец шелкопряда способен обнаружить самку по запаху на расстоянии нескольких километров. Органы зрения насекомых представлены простыми и сложными - фасеточными - глазами. У многих насекомых (бабочек, пчел, муравьев) есть цветное зрение.
Размножение и развитие.
Насекомые раздельнополые
. У многих видов выражен половой диморфизм
, который проявляется в неодинаковом размере тела, окраске, наличии крыльев, развитии различных придатков тела и строении половых органов. Например, у многих бабочек самцы и самки отличаются по окраске, а у жуков-светляков самки, в отличие от самцов, не имеют крыльев.
Половые железы расположены в брюшке. Половая система самок
состоит из парных яичников и яйцеводов, которые, сливаясь, образуют непарную трубку, продолжающуюся во влагалище. Во влагалище также открывается мешковидный семяприемник, служащий для хранения спермы после спаривания. У ряда видов (пчелы, муравьи и др.) сперма долгое время сохраняет жизнеспособность. Так, например, матка пчел спаривается один раз в жизни, а откладывает оплодотворенные яйца в течение пяти лет. Нередко у самок развиваются органы откладки яиц - яйцеклады (например, саблевидной формы яйцеклад у кузнечиков).
Мужская половая система
образована парными семенниками и длинными семяпроводами, которые сливаются в непарный семяизвергательный канал. Оплодотворение внутреннее, у самцов может быть развит копулятивный орган.
По типу развития насекомых разделяют на две группы - с неполным и полным превращением (метаморфозом). При развитии с неполным превращением
в жизненном цикле насекомого сменяются следующие стадии: яйцо - личинка - взрослое насекомое (имаго) (рис. 55). Личинка, вылупившаяся из яйца, похожа на взрослое насекомое. У них общий план строения тела, один и тот же тип ротового аппарата, а следовательно, и сходный тип питания, и обитают они обычно в одинаковых экологических условиях. Личинки отличаются от имаго недоразвитием крыльев, отсутствием вторичных половых признаков и иногда наличием специальных личиночных органов. С каждой линькой сходство со взрослым насекомым все больше увеличивается. Неполное превращение характерно для кузнечиков, тараканов, клопов.
У насекомых с полным превращением
число стадий увеличивается: яйцо - личинка - куколка - взрослое насекомое (имаго) (рис. 56). Личинки таких насекомых принципиально отличаются от взрослых насекомых по общему плану строения тела, как правило, имеют иной тип ротового аппарата и другой тип питания (например, у гусениц - грызущий ротовой аппарат, а у бабочек - сосущий с хоботком). Часто они обитают в разных средах (например, комар - на суше, а его личинка - в воде). Это позволяет имаго и личинкам не конкурировать за пищу. После последней линьки личинка переходит в состояние покоя - окукливается. Под оболочкой куколки сначала происходит разрушение личиночных тканей, а затем образование тканей и органов взрослого насекомого. Развитие с полным метаморфозом характерно для наиболее высокоорганизованных насекомых (жуков, бабочек, перепончатокрылых, двукрылых).
9.
§ 20.
Многообразие и значение насекомых
Класс насекомых подразделяют на крупные систематические группы: подклассы, инфраклассы, отряды. В основу этой классификации положены такие важнейшие признаки, как строение крыльев, тип ротового аппарата, особенности постэмбрионального развития. Согласно современным представлениям класс насекомых делится на 2 подкласса: Первичнобескрылые и Крылатые.
Первичнобескрылые - это древние, наиболее просто организованные насекомые без крыльев. Они имеют грызущий ротовой аппарат и три длинных членистых придатка на заднем конце тела. К первичнобескрылым относится отряд Щетинохвостки, или Чешуйницы. Свое второе название они получили за блестящие чешуйки, покрывающие их тело. В отличие от других насекомых развитие чешуйниц происходит без превращений, их мелкие личинки похожи на взрослых особей. Первичнобескрылые обычно обитают в жилище человека или в почве, участвуя в почвообразовательных процессах.
Крылатые - это более высокоорганизованные животные. Их подразделяют на две группы: с неполным и полным превращением. Рассмотрим характерные черты некоторых наиболее распространенных отрядов насекомых.
Отряды насекомых с неполным превращением. Характерные этапы развития насекомых из этой группы: яйцо - личинка - имаго.
Отряд Стрекозы (около 4,5 тыс. видов). Стрекозы - одна из самых древних групп насекомых, известных по ископаемым остаткам с карбона. Взрослые стрекозы - это крупные хищные насекомые, которые охотятся на лету. Они имеют длинные прозрачные крылья с густой сетью жилок, подвижную голову с крупными фасеточными глазами, грызущий ротовой аппарат и короткие усики (рис. 57). Развитие стрекоз происходит в воде. Из яиц выходят хищные личинки (наяды), не похожие на имаго. Они питаются личинками насекомых и других водных беспозвоночных, захватывая их видоизмененной нижней губой (маской). Дышат наяды кислородом, растворенным в воде, с помощью специальных органов - трахейных жабр. По дну наяды передвигаются при помощи ног, а плавают, выталкивая струю воды из задней кишки. Личинки последнего возраста выходят из воды и линяют, образуя взрослое насекомое (имаго).
Отряд Таракановые (около 2,5 тыс. видов). Большинство тараканов - обитатели тропиков, но есть виды, встречающиеся повсеместно в жилищах человека (черный таракан и рыжий таракан, или прусак) (рис. 58). Тараканы всеядны, в природных условиях питаются как сапрофаги.
Они имеют уплощенное тело, длинные тонкие усики, грызущий ротовой аппарат. Передние крылья кожистые, задние - перепончатые, складывающиеся веерообразно. Тараканы откладывают яйца в особый кокон (оотеку), из которого выходят маленькие личинки, похожие на взрослых насекомых.
Отряд Прямокрылые (более 20 тыс. видов). Насекомые средних и крупных размеров. Первая пара крыльев образует кожистые узкие надкрылья, вторая пара - широкие, тонкие, перепончатые, веерообразно складывающиеся, иногда недоразвитые. Ротовой аппарат грызущий. Третья пара ходильных ног удлиненная, прыгательного типа.
Большинство прямокрылых (кузнечики, саранча) живут на открытых пространствах: на полях, лугах, в степях. Их отличает способность к прыжкам, часто переходящим в полет. Сверчки обитают на поверхности почвы и в жилище человека (рис. 59). Медведки прокладывают в почве ходы, повреждая корни растений. У многих прямокрылых есть органы звука и слуха. Стрекотание специфично для каждого вида и служит для привлечения самок к самцу. Самцы кузнечиков и сверчков стрекочут при помощи крыльев, а самцы саранчовых издают звуки, потирая задние ноги о крылья.
Саранчовые и медведки наносят огромный ущерб сельскому хозяйству.
В конце лета самки саранчи с помощью яйцеклада откладывают в почву пакетик яиц - кубышку. Весной из яиц выходят бескрылые личинки. Они собираются в плотные стаи и мигрируют в поисках пищи. Саранча питается разными видами растений, полностью уничтожая как естественные биоценозы, так и сельскохозяйственные посевы. Через несколько линек личинки превращаются \во взрослых крылатых насекомых, способных к дальним перелетам. Стая взрослой саранчи может лететь со скоростью 10-15 км в час и за день пролететь 80-120 км. По пути своего движения саранча полностью уничтожает растительность. Стая саранчи может за 1-2 часа превратить в пустыню тысячи гектаров посевов. Борьба с саранчой ведется с помощью химических методов защиты.
Отряд Полужесткокрылые, или Клюпы (более 30 тыс. видов). Внешне очень разнообразные наземные и водные насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Первая пара крыльев обычно неоднородная: вершинная часть тонкая, а в основании более плотная кожистая; вторая пара - перепончатая. Иногда крылья отсутствуют. У взрослых клопов имеются пахучие железы. Среди них встречаются как растительноядные, так и хищные виды, некоторые являются кровососами.
Многие хищные клопы живут в воде: гладыши, водомерки, водяные скорпионы. Некоторые из них способны нападать на крупную добычу (других насекомых, головастиков и мальков рыб).
На поверхности воды обитают водомерки - клопы с тонким, палочковидным телом и длинными тонкими ногами. Они быстро бегают по поверхностной пленке воды. Среди водомерок имеется, пожалуй, единственный вид настоящих океанических насекомых - морская водомерка галобатес. Она встречается на расстоянии в несколько тысяч километров от берега.
Среди наземных клопов человеку наиболее докучает кровососущий постельный клоп. В природе его ближайшие родственники обитают в пещерах и гнездах, питаясь кровью птиц и летучих мышей. Среди растительноядных клопов немало вредителей сельскохозяйственных культур. Наибольший урон урожаю пшеницы приносит клоп-черепашка. Большой интерес в последнее время проявляется к наземным хищным клопам, питающимся насекомыми и клещами. Их можно использовать для борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Отряды насекомых с полным превращением. Характерные этапы развития насекомых из этой группы: яйцо - личинка - куколка - имаго.
Отряд Жесткокрылые, или Жуки (более 250 тыс. видов). Отличительный признак представителей отряда - превращение передней пары крыльев в жесткие надкрылья. Жуки летают только при помощи задней пары перепончатых крыльев. Надкрылья защищают крылья и мягкую спинную сторону брюшка. При полете надкрылья приподнимаются, отводятся в сторону и напоминают несущие плоскости самолета, а задние крылья выполняют функцию пропеллеров. Ротовой аппарат грызущего типа с мощно развитыми верхними челюстями, жуки питаются твердой пищей. Размер жуков варьирует от 0,3 до 150 мм.
У большинства личинок жуков крупная голова с грызущими челюстями и три пары ног. У некоторых личинок ноги могут быть редуцированы (короеды, усачи). Органы дыхания у личинок разнообразнее, чем у взрослых жуков. Некоторые водные обитатели, например, дышат при помощи трахейных жабр. За период развития личинки несколько раз линяют.
Самка майского жука откладывает яйца в почву, после чего погибает. Личинки, вышедшие из яйца, обитают в почвенной подстилке и питаются перегноем. На зиму личинки уходят глубоко в землю, спасаясь от промерзания, а следующей весной поднимаются к поверхности и начинают питаться корнями травянистых растений. После второй зимовки в почве личинки начинают объедать корни кустарников и деревьев, вызывая гибель молодых растений. Личинки имеют толстое, беловатое, слегка изогнутое тело (рис. 60). На грудных сегментах расположены три пары членистых конечностей. Тело покрыто мягким хитиновым покровом, только на голове и на конечностях хитиновый покров более темный и плотный. Через тонкие покровы личинки просвечивают трахеи и кишечник, наполненный пищей. После третьей зимовки в по-ве личинка окукливается. Куколка уже имеет некоторое сходство со взрослым жуком. Через плотные хитиновые покровы можно разглядеть голову с ротовыми конечностями, глазами и усиками, а также сложенные конечности и зачатки крыльев на груди. Куколка неподвижна и не питается. Осенью из куколки выходит взрослый жук, который зимует в земле и поднимается на поверхность только весной следующего года.
Отряд Чешуекрылые, или Бабочки (около 140 тыс. видов). Бабочки обладают двумя парами крыльев, густо покрытых микроскопическими чешуйками. Цвет, структура и размещение чешуек определяют разнообразие окраски и рисунков крыльев. Ротовой аппарат сосущего типа имеет вид свернутого в спираль хоботка, с помощью которого бабочки пьют нектар или сладкий сок растений.
Личинки бабочек - гусеницы с ротовым аппаратом грызущего типа. Сегменты груди несут по паре членистых конечностей с коготками, на брюшке обычно 5 пар ложных ножек. Питаются гусеницы листьями растений.
Многие бабочки - опылители покрытосеменных растений, а их гусеницы наносят растениям серьезный вред.
Бабочки капустной белянки (капустницы) откладывают яйца на нижнюю сторону листьев капусты и других растений семейства крестоцветных. Из яиц выходят мелкие гусеницы желтого цвета. Они активно питаются, быстро растут и несколько раз линяют. Тело гусениц становится синевато-зеленого цвета с тремя желтыми продольными полосками и черными точками и густо покрывается волосками. От листа капусты, на котором кормились гусеницы, остаются только крупные жилки. Гусеницы расползаются в укромные места и окукливаются. Через определенное время из них выходят бабочки. За лето обычно развивается два поколения капустной белянки.
Бабочку тутового шелкопряда с полным правом можно считать домашним насекомым, потому что в природных условиях этот вид не встречается. Родиной тутового шелкопряда были Гималаи, откуда он был завезен в Китай, где за 2,5 тыс. лет до н. э. начало развиваться шелководство. В Россию шелкопряд попал более 300 лет назад. За тысячи лет содержания в неволе бабочки утратили способность к полету. Слюнные железы у гусениц шелкопрядов превращены в прядильные, или шелкоотделительные. В них образуется секрет, который застывает на воздухе, превращаясь в шелковую нить. При строительстве кокона гусеница обматывает себя шелковой нитью, которая может достигать в длину тысячу метров. Несмотря на развитие химической промышленности и производство искусственного шелка, шелководство является доходной отраслью сельского хозяйства.
Отряд Двукрылые (около 150 тыс. видов). Основная чёрта представителей отряда - наличие одной первой пары перепончатых крыльев. Вторая пара редуцирована и представляет собой короткие булавовидные придатки - жужжальца (органы равновесия и стабилизации при полете). Другая характерная особенность - отсутствие у личинок ног. Сегменты груди у двукрылых слиты между собой.
Двукрылых делят на 2 подотряда: Длинноусые, или Комары, и Короткоусые, или Мухи (рис. 62).
Поразительна скорость размножения комнатной мухи (см. рис. 62). За один раз самка откладывает 100-150 яиц, причем при наличии достаточного количества пищи муха откладывает яйца подряд несколько раз с интервалом 2-4 дня. Подсчитано, что если бы выживали все личинки, куколки и сами мухи, то за летний сезон потомство одной мухи могло бы превысить 5 трлн экземпляров.
Личинки мух (опарыши) обитают в выгребных ямах, уборных, помойках - там, где скапливаются гниющие органические остатки. Они лишены не только конечностей, но и головной капсулы. Личинки выделяют наружу пищеварительные ферменты, которые способствуют быстрому разложению и разжижению органических остатков. В результате личинки плавают в жидкой полупереваренной пище, которую постоянно заглатывают. Такой способ питания называют внекишечным. Личинки быстро растут и вскоре окукливаются. Бочонковидная куколка мух имеет плотную бурую оболочку и называется пупарием.
По внешнему виду оводы напоминают большую черную муху. Их главная особенность - недоразвитие ротовых органов и пищеварительной системы. Взрослые оводы не питаются, они живут за счет питательных веществ, накопленных личинкой. Самки откладывают яйца на шерсть животных (кожные оводы) или в ноздри, рот, глаза животных и человека (полостные оводы). Из яиц выходят личинки оводов и вбуравливаются под кожу, где активно питаются и растут. Весной личинки покидают хозяина и окукливаются в земле. Из куколки выходит взрослое насекомое.
Многие общественные виды перепончатокрылых обладают полиморфизмом. Особенно отчетливо он выражен у муравьев, где в одной семье встречаются различные формы рабочих муравьев и солдат. Это связано с многообразием выполняемых ими действий.
Муравьи - многочисленная группа общественных насекомых со сложным поведением. Лесные рыжие муравьи строят высокие конусовидные гнезда - муравейники. Семья состоит из нескольких тысяч особей с четко выраженным полиморфизмом. В ее состав входят бескрылые рабочие особи (недоразвитые самки), крылатые самцы (которые погибают после спаривания) и крылатые самки-основательницы. У многих видов муравьев существует разделение труда между рабочими особями. Имеются муравьи-солдаты, муравьи-фуражиры, муравьи, ухаживающие за личинками. Зимуют муравьи в подземной части муравейника, где поддерживается постоянная температура.
Размножение и расселение муравьев происходят один или два раза в год. Этому предшествует появление в муравейнике множества крылатых муравьев. Это молодые самцы и самки, которые в определённый момент покидают муравейник и устремляются в полёт. В воздухе или на земле происходит спаривание, вскоре после которого самцы погибают. Самки теряют крылья и начинают искать место, пригодное для устройства нового муравейника. Они роют небольшую норку и откладывают первую небольшую порцию яиц. Из яиц выходят белые червеобразные личинки, которых самка начинает кормить. Личинки окукливаются, и из куколок выходят рабочие муравьи. После этого единственной заботой самки является откладка яиц, а все остальные функции выполняют рабочие муравьи.
Лесные муравьи питаются в основном насекомыми и их личинками, уничтожая огромное количество вредителей. Они также играют важную роль в процессах почвообразования: рыхлят почву и обогащают ее органическими веществами. Пчелы общественные насекомые со сложным поведением. Живут пчёлы семьями (по 40-70 тыс. особей) в ульях или дуплах деревьев. В семье есть одна крупная самка (матка), несколько сотен самцов (трутней), а все остальные - рабочие пчелы (рис. 63). Матка ежедневно откладывает до 1 тыс. яиц. Рабочие пчелы - это самки, не способные размножаться. Их яйцеклад превращен в жало, связанное с парой ядовитых желез, расположенных в брюшке. Строение жала таково, что при укусе оно застревает в жертве и вырывается из брюшка пчелы с частью внутренних органов. Поэтому после укуса пчела погибает.
Нектар, который собирают пчелы, в их зобе превращается в мед. Медом пчелы питаются сами и выкармливают личинок. Для выращивания личинок и для хранения меда пчелы строят из воска
соты - вертикальные ряды ячеек шестигранной формы. Воск выделяется специальными железами на брюшке пчелы и застывает в виде тонких пластиночек. Пчела лапками снимает эти пластиночки, затем челюстями размягчает воск и вылепляет из него соты.
Тело пчелы густо покрыто многочисленными волосками, на которые легко налипает цветочная пыльца. Специальными гребеночками, расположенными на лапках, пчела счищает пыльцу с волосков и переносит ее в прикрытые щетинками углубления на голенях третьей пары ног - корзиночки. Наполнив зоб нектаром, а корзиночки пыльцой, пчела возвращается в улей. Там пчелы стряхивают пыльцу в соты и заливают медом - образуется перга (корм для личинок).
Начиная с весны, матка откладывает по одному оплодотворенному яйцу в каждую ячейку сот. Из яиц выходят червеобразные личинки, которых рабочие пчелы первые 5 дней кормят маточным молочком, а затем - пергой. Маточное молочко выделяется особыми железами, расположенными на верхней челюсти пчелы. Затем личинки окукливаются, и через 2 недели из куколки выходит молодая рабочая пчела. По мере разрастания пчелиной семьи рабочие пчелы начинают строить крупные ячейки для развития новых маток. Для того чтобы личинка превратилась в матку, ее в течение всего развития кормят только маточным молочком. Из неоплодотворенных яиц в ячейках развиваются трутни - гаплоидные самцы.
Перед выходом молодой матки из ячейки сот старая магка с частью рабочих пчел покидает улей, происходит роение, или деление семьи. Молодая матка для спаривания вылетает из улья вместе с самцами-трутнями. После брачного полета она возвращается в улей и начинает откладывать яйца. В семяприемнике самки сперматозоиды остаются живыми в течение нескольких месяцев. Трутней, которые оплодотворили молодую самку, рабочие пчелы убивают и выбрасывают из улья.
Пчелы обладают очень сложным и многообразным поведением. В течение жизни одна и та же пчела меняет свои профессии в улье. Сначала, сразу после выхода из сот, молодые пчелы чистят старые ячейки и кормят пергой личинок. С развитием желез, вырабатывающих «молочко», они кормят личинок и маток. После этого пчела становится приемщицей корма у прилетающих пчел и разносит его по улью. Как только восковые железы начинают вырабатывать воск, пчелы начинают строительные работы. Позднее начинают функционировать ядовитые железы, и пчела становится охранником у входа в улей. И лишь в конце жизни пчелы начинают собирать нектар и пыльцу.
Пчелы-сборщицы, обнаружив богатые кормовые угодья, сообщают о них всем остальным пчелам на языке танца. Виляя брюшком и выписывая восьмерки, пчела передает информацию о количестве пищи, направлении и расстоянии до нее. Полученные сведения позволяют пчелам безошибочно находить указанные места. Общественная жизнь пчел и муравьев дает им массу преимуществ по сравнению с одиночными видами. Общественные насекомые лучше защищены от врагов, успешно сообща добывают пищу и переносят морозные зимы. Заботясь о потомстве, они обеспечивают практически полное выживание особей на личиночной стадии. Все это позволило общественным насекомым стать наиболее процветающей группой животных.
Насекомые
в настоящее время являются самой процветающей группой животных на Земле.
Тело насекомых подразделяется на три отдела: голову, грудь и брюшко.
На голове насекомых находятся фасеточные глаза и четыре пары придатков. У некоторых видов кроме фасеточных глаз имеются простые глазки. Первая пара придатков представлена усиками (антеннами), являющимися органами обоняния. Остальные три пары образуют ротовой аппарат. Верхняя губа (лабрум), непарная складка, прикрывает верхние челюсти. Вторая пара ротовых придатков образует верхние челюсти (мандибулы), третья пара - нижние челюсти (максиллы), четвертая пара срастается и образует нижнюю губу (лабиум). На нижней челюсти и нижней губе могут находиться по паре щупиков. К ротовому аппарату относится язык (гипофаринкс) - хитиновое выпячивание дна ротовой полости (рис. 3). В связи со способом питания, ротовые аппараты могут быть различных типов. Различают грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий типы ротовых аппаратов. Первичным типом ротового аппарата следует считать грызущий (рис. 1).
рис. 1.
1 - верхняя губа, 2 - верхние челюсти, 3 - нижние челюсти, 4 - нижняя губа,
5 - основной членик нижней губы, 6 - "стволик" нижней губы, 7 - нижнечелюстной щупик,
8 - внутренняя жевательная лопасть нижней челюсти, 9 - наружная
жевательная лопасть нижней челюсти, 10 - подподбородок,
11 - ложный подбородок, 12 - нежнегубной щупик, 13 - язычок, 14 - придаточный язычок.
Грудь состоит из трех сегментов, которые называются соответственно переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый из сегментов груди несет пару конечностей, у летающих видов на средне- и заднегруди находятся по паре крыльев. Конечности членистые. Основной членик ноги называется тазик, за ним следуют вертлуг, бедро, голень и лапка (рис. 2). В связи с образом жизни конечности бывают ходильными, бегательными, прыгательными, плавательными, копательными и хватательными.
рис. 2. Схема строения
конечности насекомого:
1 - крыло, 2 - тазик, 3 - вертлуг,
4 - бедро, 5 - голень, 6 - лапка.
рис. 3.
1 - фасеточные глаза, 2 - простые глазки, 3 - мозг, 4 - слюнная
железа, 5 - зоб, 6 - перднее крыло, 7 - заднее крыло, 8 - яичник,
9 - сердце, 10 - задняя кишка, 11 - хвостовая щетинка (церка),
12 - антенна, 13 - верхняя губа, 14 - мандибулы (верхние
челюсти), 15 - максиллы (нижние челюсти), 16 - нижняя губа,
17 - подглоточный ганглий, 18 - брюшная нервная цепочка,
19 - средняя кишка, 20 - мальпигиевы сосуды.
Число сегментов брюшка варьирует от 11 до 4. На брюшке у низших насекомых имеются парные конечности, у высших насекомых они видоизменяются в яйцеклад или другие органы.
Покровы представлены хитиновой кутикулой, гиподермой и базальной мембраной, защищают насекомых от механических повреждений, потери воды, являются наружным скелетом. Насекомые имеют много желез гиподермального происхождения: слюнные, пахучие, ядовитые, паутинные, восковые и пр. Окраска покровов насекомых обуславливается пигментами, содержащимися в кутикуле или гиподерме.
рис. 4. Продольный разрез через
голову черного таракана:
1 - ротовое отверстие, 2 - глотка,
3 - пищевод, 4 - головной мозг
(надглоточный нервный узел),
5 - подглоточный нервный узел,
6 - аорта, 7 - проток слюнных
желез, 8 - гипофаринкс, или
подглоточник, 9 - предротовая
полость, 10 - передний отдел
предротовой полости, или
цибарий, 11 - задний отдел
предротовой полости,
или саливарий.
Мышцы насекомых по гистологическому строению относятся к поперечнополосатым, они отличаются способностью к очень высокой частоте сокращений (до 1000 раз в секунду).
Пищеварительная система как у всех членистоногих подразделяется на три отдела, передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний - энтодермальное (рис. 5). Пищеварительная система начинается ротовыми придатками и ротовой полостью, в которую открываются протоки 1-2 пар слюнных желез. Первая пара слюнных желез вырабатывает пищеварительные ферменты. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы многих видов бабочек). Протоки каждой пары соединяются в непарный канал, который открывается у основания нижней губы под гипофаринксом. Передний отдел включает в себя глотку, пищевод и желудок. У некоторых видов насекомых пищевод имеет расширение - зоб. У видов, питающихся растительной пищей, в желудке находятся хитиновые складки, зубцы, способствующие перетиранию пищи. Средний отдел представлен средней кишкой, в которой происходит переваривание и всасывание пищи. В своей начальной части средняя кишка может иметь слепые выросты (пилорические придатки). Пилорические придатки функционируют как пищеварительные железы. У многих насекомых, питающихся древесиной, в кишечнике поселяются симбиотические простейшие и бактерии, выделяющие фермент целлюлазу и этим способствующие перевариванию клетчатки. Задний отдел представлен задней кишкой. На границе между средней и задней отделами в просвет кишечника открываются многочисленные слепо замкнутые мальпигиевы сосуды. Задняя кишка имеет ректальные железы, которые отсасывают из остатков пищевой массы воду.
рис. 5. Схема строения
пищеварительной системы
черного таракана:
1 - слюнные железы, 2 -
пищевод, 3 - зоб, 4 -
пилорические придатки,
5 - средняя кишка,
6 - мальпигиевы сосуды,
7 - задняя кишка,
8 - прямая кишка.
Органы дыхания насекомых - трахеи, по которым осуществляется транспорт газов. Трахеи начинаются отверстиями - дыхальцами (стигмами), которые находятся по бокам среднегруди и заднегруди и на каждом членике брюшка. Максимальное число дыхалец - 10 пар. Часто стигмы имеют особые замыкательные клапаны. Трахеи имеют вид тонких трубочек и пронизывают все тело насекомого (рис. 6). Концевые ветви трахей заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят еще более тонкие трубочки - трахеолы. Иногда трахеи образуют небольшие расширения - воздушные мешки. Стенки трахей выстланы тонкой кутикулой, имеющие утолщения в форме колец и спиралей.
рис. 6. Схема
строения
дыхательной
системы черного
таракана
Кровеносная система насекомых - незамкнутого типа (рис. 7). Сердце находится в перикардиальном синусе на дорсальной стороне брюшного отдела тела. Сердце имеет вид трубки, слепо замкнутой на заднем конце. Сердце разделено на камеры, каждая камера имеет по бокам парные отверстия с клапанами - остии. Число камер - восемь и меньше. К каждой камере сердца подходят мышцы, обеспечивающие ее сокращение. Волна сокращений сердца от задней камеры кпередней обеспечивает одностороннее движение крови вперед.
Гемолимфа движется из сердца в единственный сосуд - в головную аорту и далее выливается в полость тела. Через многочисленные отверстия гемолимфа попадает в полость перикардиального синуса, затем через остии, при расширении сердечной камеры, засасывается в сердце. Гемолимфа не имеет дыхательных пигментов и представляет желтоватую жидкость, содержащую фагоциты. Основная ее функция - снабжение органов питательными веществами и перенос продуктов обмена корганам выделения. Дыхательная функция гемолимфы незначительна, лишь у некоторых водных личинок насекомых (личинки комаров-звонцов) гемолимфа имеет гемоглобин, окрашена в ярко-красный цвет и отвечает за транспорт газов.
Органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды и жировое тело. Мальпигиевы сосуды (в количестве до 150) имеют эктодермальное происхождение, впадают в просвет кишечника на границе между средним и задним отделами кишечника. Продукт выделения - кристаллы мочевой кислоты. Жировое тело насекомых помимо основной функции - накопления запасов питательных веществ, служит еще и «почкой накопления». В жировом теле имеются особые экскреторные клетки, которые постепенно насыщаются труднорастворимой мочевой кислотой.
рис. 7. Схема строения
кровеносной системы
черного таракана:
1 - сердце, 2 - аорта.
Центральная нервная система насекомых состоит из парных надглоточных ганглиев (головного мозга), подглоточных ганглиев и сегментарных ганглиев брюшной нервной цепочки. Головной мозг включает в себя три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза. На протоцеребруме развиваются грибовидные тела, к которым подходят нервы от органов зрения. Дейтоцеребрум иннервирует усики, тритоцеребрум - верхнюю губу.
В состав брюшной нервной цепочки входят 11-13 пар ганглиев: 3 грудных и 8-10 брюшных. У некоторых насекомых грудные и брюшные сегментарные ганглии сливаются в грудные и брюшные нервные узлы.
Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от центральной нервной системы, и органами чувств. Имеются нейросекреторные клетки, нейрогормоны которых регулируют деятельность эндокринных органов насекомых.
Чем сложнее поведение насекомых, тем сильнее развит у них головной мозг и грибовидные тела.
Органы чувств насекомых достигают высокой степени совершенства. Возможности их сенсорного аппарата часто превосходят таковые высших позвоночных животных и человека.
Органы зрения представлены простыми и сложными глазами (рис. 8). Сложные, или фасеточные глаза располагаются по бокам головы и состоят из омматидиев, число которых у различных видов насекомых варьирует от 8-9 (муравьи) до 28000 (стрекозы). У многих видов насекомых зрение цветное. Каждый омматидий воспринимает небольшую часть из поля зрения всего глаза, изображение складывается из множества мелких частичек изображения, такое зрение иногда называют «мозаичным». Роль простых глазков до конца не изучена, установлено, что они воспринимают поляризованный свет.
рис. 8.
А - фасеточный глаз (на разрезе видны омматидии), Б - схема
строения отдельного омматидия, В - схема строения простого
глазка: 1 - хрусталик, 2 - хрустальный конус, 3 - пигментные
клетки, 4 - зрительные (ретинальные) клетки,
5 - рабдом (зрительный стержень), 6 - фасетки (наружные
поверхности хрусталика), 7 - нервные волокна.
Многие насекомые способны издавать звуки и слышать их. Органы слуха и органы, издающие звуки, могут находиться на любом участке тела. Например, у кузнечиков, органы слуха (тимпанальные органы) располагаются на голенях передних ног, здесь имеются по две узкие продольные щели, ведущие к барабанной перепонке, связанной с рецепторными клетками. Органы, издающие звуки, находятся на передних крыльях, причем левое крыло соответствует «смычку», а правое - «скрипке».
Органы обоняния представлены совокупностью обонятельных сенсилл, расположенных, в основном, на антеннах. Антенны самцов развиты в большей степени, чем антенны самок. По запаху насекомые разыскивают пищу, места для откладки яиц, особей противоположного пола. Самки выделяют особые вещества - половые аттрактанты, привлекающие самцов. Самцы бабочек находят самок на расстоянии 3-9 км.
Вкусовые сенсиллы располагаются у жуков на челюстных и губных щупиках, у пчел, мух, бабочек - на ножках, у пчел, муравьев - на усиках.
Осязательные рецепторы, термо- и гигрорецепторы рассеяны по поверхности тела, но больше всего их на усиках и щупиках. Многие насекомые воспринимают магнитные поля и их изменение, где находятся органы, воспринимающие эти поля, пока неизвестно.
Насекомые - раздельнополые животные. У многих видов насекомых выражен половой диморфизм. В состав мужской половой системы входят: парные семенники и семяпроводы, непарный семяизвергательный канал, совокупительный орган и придаточные железы. В состав совокупительного органа входят кутикулярные элементы - гениталии. Придаточные железы выделяют секрет, разбавляющий сперму и формирующий оболочку сперматофора. В состав женской половой системы входят: парные яичник и яйцеводы, непарное влагалище, семяприемник, придаточные железы. Самки некоторых видов имеют яйцеклад. Гениталии самцов и самок имеют сложное строение и таксономическое значение.
Насекомые размножаются половым способом, для ряда видов известен партеногенез (тли).
Развитие насекомых делится на два периода - эмбриональное, включающее развитие зародыша в яйце, и постэмбриональное, которое начинается с момента выхода личинки из яйца и заканчивается смертью насекомого. Постэмбриональное развитие проходит с метаморфозом. По характеру метаморфоза эти членистоногие подразделяются на две группы: насекомые с неполным превращением (гемиметаболические) и насекомых с полным превращением (голометаболические).
У гемиметаболических насекомых личинка похожа на взрослое животное. Отличается от него недоразвитыми крыльями - гонадами, отсутствием вторичных половых признаков, меньшими размерами. Такие имагоподобные личинки называются нимфами. Личинка растет, линяет, после каждой линьки зачатки крыльев увеличиваются. После нескольких линек из нимфы старшего возраста выходит имаго.
У голометаболических насекомых личинка не похожа на имаго не только по строению, но и экологически, например, личинка майского жука живет в почве, имаго - на деревьях. Личинки после нескольких линек превращаются в куколок. Во время стадии куколки происходит разрушение личиночных органов и формирование организма взрослого насекомого.
рис. 9.
А - открытая (наездник), Б -
покрытая (бабочка),
В - скрытая (муха).
Личинки голометаболических насекомых не имеют сложных глаз и зачатков крыльев. Их ротовой аппарат грызущего типа, усики и конечности - короткие. По степени развития конечностей выделяют четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полиподные, аподные. У протоподных личинок имеются лишь зачатки грудных ног (пчелы). У олигоподных личинок - три пары нормальных ходильных ног (жуки, сетчатокрылые). Полиподные личинки кроме трех пар грудных ног имеют еще несколько пар ложных ножек на брюшке (бабочки, пилильщики). Брюшные ножки представляют собой выступы стенки тела, несут на подошве шипики и крючочки. Аподные личинки конечностей не имеют (двукрылые).
По способам движения личинки голометаболических насекомых подразделяются на камподеовидных, эруковидных, проволочниковых и червеобразных.
Камподеовидные личинки имеют длинное гибкое тело, бегательные ноги и чувствующие церки (жужелицы). Эруковидные личинки - мясистое слабоизогнутое телос конечностями или без (майские жуки, бронзовки, навозники). Проволочниковые - с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками (жуки-щелкуны, чернотелки). Червеобразные - по внешнему виду похожи на червей, безногие (двукрылые и многие другие).
Куколки бывают трех типов: свободные, покрытые, скрытые (рис. 9). У свободных куколок зачатки крыльев и конечностей хорошо видны, свободно отделены от тела, покровы - тонкие и мягкие (жуки). У покрытых куколок зачатки плотно прирастают к телу, покровы - сильно склеротизированные (бабочки). Скрытые куколки - свободные куколки, находящиеся внутри ложного кокона - пупария (мухи). Пупарий представляет собой несброшенную затвердевшую личиночную шкурку.
Класс Насекомые
- это самый высокоорганизованный, многочисленный, разнообразный класс членистоногих, распространены во всех средах жизни, в водной - вторично. Большинство представителей способны к полету. Насекомые относятся к типу Членистоногие .
Значение насекомых:
1. Участие в круговороте веществ
2. Важная роль в цепях питания
3. Опыление цветов и распространение семян
4. Получение продуктов питания, лекарственных препаратов, шелка
5. Вредители сельского хозяйства
6. Хищные насекомые истребляют вредителей сельского хозяйства
7. Повреждение тканей, древесины, книг, механизмов